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Examens de l'apport optimal en protéines et de la fréquence des repas pour les athlètes
LAYNE E. NORTON1*, GABRIEL J. WILSON
Auteur correspondant
Division des sciences de la nutrition, Université de l'Illinois, Urbana-Champaign Bevier Hall Room 430, 905 S. Goodwin Ave, Urbana, IL 61801, États-Unis Animal Sciences Room 42, 1207 W. Gregory Drive, Urbana, IL 61801, États-Unis
RÉSUMÉ : L'apport nutritionnel recommandé (ANR) en protéines est de 0,8 g/kg de poids corporel, cependant cela pourrait ne pas être suffisant pour les athlètes cherchant à maximiser la synthèse des protéines du muscle squelettique (MPS) et la masse musculaire. La quantité de protéines nécessaire pour maximiser la MPS dépend probablement de sa teneur en leucine. La leucine est responsable de la plupart des effets anaboliques d'un repas et les recherches actuelles suggèrent que 3 g (~0,05 g/kg de poids corporel) de leucine sont nécessaires pour maximiser cette réponse. La réponse de la MPS à un repas mixte ne dure que 3 heures malgré une élévation des acides aminés pendant 5 heures, ce qui signifie que les athlètes cherchant à maximiser la MPS devront induire cette réponse plusieurs fois au cours de la journée. La consommation de plusieurs repas par jour contenant 3 g de leucine pourrait être bénéfique pour maximiser la MPS.
LAYNE E. NORTON1*, GABRIEL J. WILSON
Auteur correspondant
Division des sciences de la nutrition, Université de l'Illinois, Urbana-Champaign Bevier Hall Room 430, 905 S. Goodwin Ave, Urbana, IL 61801, États-Unis Animal Sciences Room 42, 1207 W. Gregory Drive, Urbana, IL 61801, États-Unis
RÉSUMÉ : L'apport nutritionnel recommandé (ANR) en protéines est de 0,8 g/kg de poids corporel, cependant cela pourrait ne pas être suffisant pour les athlètes cherchant à maximiser la synthèse des protéines du muscle squelettique (MPS) et la masse musculaire. La quantité de protéines nécessaire pour maximiser la MPS dépend probablement de sa teneur en leucine. La leucine est responsable de la plupart des effets anaboliques d'un repas et les recherches actuelles suggèrent que 3 g (~0,05 g/kg de poids corporel) de leucine sont nécessaires pour maximiser cette réponse. La réponse de la MPS à un repas mixte ne dure que 3 heures malgré une élévation des acides aminés pendant 5 heures, ce qui signifie que les athlètes cherchant à maximiser la MPS devront induire cette réponse plusieurs fois au cours de la journée. La consommation de plusieurs repas par jour contenant 3 g de leucine pourrait être bénéfique pour maximiser la MPS.
Besoins protéiques par rapport à l'apport optimal en protéines pour les athlètes
Les besoins en protéines alimentaires sont définis comme l'interaction entre la quantité et la qualité des protéines nécessaires pour répondre aux exigences métaboliques. Les directives actuelles en matière de santé pour les protéines alimentaires utilisent l'Apport Nutritionnel Recommandé (ANR), qui ne fournit que la quantité minimale de protéines nécessaire pour maintenir un équilibre azoté à court terme (0,8 g/kg), basée principalement sur des données provenant de jeunes adultes en bonne santé et en équilibre énergétique idéal (1). Il existe des preuves indiquant que l'ANR en protéines pourrait ne pas être suffisant pour certaines populations (2). De nombreux athlètes consomment des protéines en excès par rapport à l'ANR et, selon certains rapports anecdotiques, plus de 4 g/kg (3).
Curieusement, plusieurs études ont montré que les besoins en protéines ne sont que légèrement augmentés par l'exercice (4). Le consensus actuel est que répondre aux besoins minimaux en acides aminés les plus limitants dans les protéines conduira à un plateau de rétention d'azote et toute augmentation supplémentaire des acides aminés plasmatiques stimulerait une oxydation accrue et une élimination des acides aminés "en excès", ce qui implique que l'apport en protéines supérieur aux besoins n'a pas d'importance (5).
Cette hypothèse ne tient pas compte des actions métaboliques des acides aminés "en excès" sur la stimulation de la MPS. Le simple fait que les acides aminés "en excès" soient oxydés ne signifie pas que ces acides aminés n'initient pas de signalisation dans le muscle squelettique avant leur oxydation. Ces actions métaboliques des acides aminés sont plus pertinentes pour les athlètes cherchant à maximiser la masse musculaire et les performances. Pour ces individus, la préoccupation ne se limite pas à la quantité minimale de protéines nécessaire pour répondre aux besoins, mais plutôt à l'apport optimal en protéines permettant de maximiser les effets anaboliques des acides aminés pour une masse musculaire maximale et des fonctions optimales dans les activités nécessitant une grande force. Par conséquent, l'objectif de cette revue est d'examiner la littérature actuelle sur les effets anaboliques des acides aminés afin de déterminer les niveaux optimaux d'apport en protéines pour maximiser la MPS et la masse musculaire squelettique.
Détermination de l'apport optimal en protéines pour les athlètes
Les recommandations actuelles concernant l'apport en protéines sont évaluées sur une base quotidienne en grammes. Cette approche suppose que la répartition des protéines tout au long de la journée n'est pas importante tant que les objectifs globaux en matière de protéines sont atteints. Cependant, les recherches actuelles suggèrent que la répartition des protéines a de l'importance, car les changements du renouvellement des protéines dans les muscles sont régulés d'un repas à l'autre (6, 7). La quantité de protéines nécessaire lors d'un repas pour maximiser la synthèse des protéines définira probablement l'apport optimal en protéines lors d'un repas afin de maximiser les bienfaits anaboliques de l'apport en protéines. La détermination de la fréquence des repas correcte fournira l'autre composante essentielle pour optimiser la MPS et la croissance des muscles squelettiques. Un apport optimal équivaudra alors à un apport optimal par repas multiplié par une fréquence optimale des repas. Par conséquent, le reste de cet article se concentrera sur ces deux variables.
La leucine en tant que marqueur de la synthèse des protéines musculaires en réponse à un repas
L'acide aminé à chaîne ramifiée leucine a été proposé comme l'acide aminé clé pour la stimulation de la MPS (8-11). Il a été démontré précédemment que la leucine représente la majeure partie de l'effet anabolique d'un repas et que l'administration de mélanges d'acides aminés dépourvus de leucine ou contenant de petites quantités de celle-ci ne stimule pas la MPS chez les adultes (10, 12). De plus, notre laboratoire a montré que des repas complets contenant des quantités isonitrogéniques de gluten de blé ou de protéine de lactosérum stimulent différemment la MPS en fonction de leur teneur en leucine (13). De manière intéressante, les profils de leucine plasmatique post-prandiaux imitaient étroitement la teneur en leucine des régimes respectifs. Cela est probablement dû en partie à l'absence relative de l'enzyme aminotransférase à chaîne ramifiée (BCAT) dans le foie, ce qui permet à la leucine alimentaire d'atteindre le plasma à des niveaux presque identiques à ceux consommés lors d'un repas (14). Ces données sont conformes à la postulation précédente de notre laboratoire selon laquelle maximiser la MPS dépend de l'obtention d'une concentration spécifique de leucine dans le plasma après un repas (8).
Ces résultats constituent une preuve claire que la quantité de protéines consommée, ainsi que la source de protéines, sont cruciales pour maximiser la synthèse des protéines musculaires squelettiques en réponse à un repas.
Dans l'ensemble, les informations actuelles suggèrent qu'il existe un mécanisme inconnu par lequel le muscle squelettique devient réfractaire aux effets anaboliques des acides aminés élevés, indépendamment de la voie de signalisation mTOR.
La leucine stimule la MPS dans le muscle squelettique par une augmentation de la traduction.
Des preuves suggèrent que la leucine augmente principalement la MPS en stimulant la voie de signalisation de la cible mammalienne de la rapamycine (mTOR) (9, 11) (Figure 1). mTOR stimule l'initiation de la traduction en augmentant la formation du complexe eIF4F (facteur d'initiation eucaryote 4F). eIF4F permet la liaison du complexe de pré-initiation 43S à un ARNm, étape limitante de l'initiation de la traduction (15-17). Cela se fait par une augmentation de la phosphorylation de la protéine inhibitrice 4E-BP1 (protéine de liaison du facteur d'initiation eucaryote 4E), qui se lie à eIF4E, l'empêchant de s'associer à eIF4G (facteur d'initiation eucaryote 4G), étape limitante de la formation du complexe eIF4F. La phosphorylation inhibe 4E-BP1, permettant à eIF4E de se lier à eIF4G et de former le complexe eIF4F. L'activation de mTOR induite par la leucine augmente également la phosphorylation de la kinase p70 S6 des protéines ribosomiques (S6K) (15, 16). S6K augmente sélectivement la traduction des ARNm codant les composants du mécanisme de la MPS, augmentant ainsi la capacité totale de la cellule à réaliser la MPS. Il a également été démontré que la leucine augmente la MPS indépendamment de mTOR en augmentant la phosphorylation de eIF4G (11, 19).
La leucine en tant que déterminant de l'apport optimal en protéines lors d'un repas.
Plusieurs études ont montré qu'une solution d'acides aminés essentiels (AAE) administrée par voie orale contenant environ 3 à 4 g de leucine maximise la MPS post-prandiale (20, 21). L'administration de doses plus élevées de leucine (~8 g) n'a pas d'effet stimulant supplémentaire sur la MPS (21). Par conséquent, il est probable que 3 g (ou environ 0,05 g/kg de poids corporel) de leucine soient suffisants pour maximiser la réponse anabolique d'un repas. De manière intéressante, cela indique que le choix de la source de protéines est crucial pour déterminer la quantité de protéines requise lors d'un repas pour maximiser la MPS. Par exemple, la protéine de blé contient environ 7 % de leucine, tandis que l'isolat de protéine de lactosérum contient environ 11 % de leucine, et maximiser la MPS nécessiterait une quantité beaucoup plus importante de protéines de blé que de protéines de lactosérum lors d'un repas. Notre laboratoire a démontré une stimulation différenciée de la MPS lors de l'alimentation de repas isocaloriques et isonitrogéniques contenant du gluten de blé ou de la protéine de lactosérum, soutenant cette idée (13). De plus, Anthony et al. ont démontré que l'activation de mTOR est nettement plus importante chez les rats nourris avec des repas contenant de la protéine de lactosérum que chez ceux nourris avec de la protéine de soja (environ 8 % de leucine) (22). Cela constitue une preuve claire que la quantité de protéines consommées, en plus de la source de protéines, est cruciale pour maximiser la MPS en réponse à un repas.
Distribution optimale de l'apport en protéines.
L'examen de la réfractaire à la synthèse protéique post-prandiale. L'autre composant pour maximiser la MPS est une distribution appropriée de l'apport en protéines. Des recherches antérieures ont indiqué que la réponse anabolique aux solutions d'acides aminés purifiés contenant uniquement de la leucine ou en combinaison avec d'autres acides aminés essentiels dure environ 2 heures avant de revenir à la valeur de base (23, 24). Notre laboratoire a récemment démontré que la consommation d'un repas complet retarde et prolonge la réponse anabolique d'un repas d'environ 3 heures, avec un pic de MPS de 45 à 90 minutes (25). De manière intéressante, bien que les concentrations de leucine plasmatique et intramusculaire atteignent leur maximum de 45 à 180 minutes et restent élevées par rapport à la valeur de base pendant 5 heures, la MPS revient à la valeur de base à 180 minutes. De plus, la phosphorylation des cibles de mTOR, 4E-BP1 et S6K, atteint également son maximum à 3 heures et suit de près les niveaux de leucine plasmatique. Ainsi, l'augmentation de la leucine plasmatique est capable de déclencher la signalisation de mTOR et la MPS, mais des élévations soutenues de la leucine plasmatique et de la signalisation de mTOR ne sont pas suffisantes pour maintenir une synthèse protéique élevée.
Cela suggère une réponse "réfractaire" de la MPS aux élévations prolongées des acides aminés plasmatiques. Bohe et al. ont également constaté la nature réfractaire du muscle squelettique aux élévations constantes des acides aminés lors d'une perfusion d'acides aminés essentiels sur une période de 6 heures (23). La perfusion a provoqué une élévation constante des acides aminés plasmatiques ; cependant, la MPS n'a duré que 2 heures et n'a pas pu être davantage stimulée pendant la période de 6 heures.
Mécanismes expliquant la réfractarité de la synthèse des protéines dans le muscle squelettique.
Hypothèse de la protéine membranaire stat.
Un mécanisme proposé pour expliquer la réfractarité de la MPS est l'existence d'une protéine membranaire stat, soit extracellulaire, soit intracellulaire, qui est sensible aux changements relatifs de concentrations en acides aminés, plutôt qu'aux changements absolus. Des preuves à l'appui de cette hypothèse ont été fournies par Borsheim et al. (26) qui ont étudié les effets de 6 grammes d'acides aminés essentiels (EAA) et de 6 grammes de mélanges d'EAA et de NEAA (environ 3 grammes de chaque) sur la MPS en deux doses espacées d'une heure après l'exercice de résistance. Après l'administration de la première dose d'acides aminés, les résultats ont montré une augmentation des concentrations d'acides aminés plasmatiques et une augmentation de la MPS, avec une MPS doublée en réponse aux 6 grammes d'EAA par rapport au dosage mixte. De plus, bien que les concentrations d'acides aminés restent élevées au-dessus des niveaux basaux une heure après l'administration, la MPS est revenue à la ligne de base. Lorsque la deuxième dose d'EAA a été administrée, une réponse anabolique similaire a été observée par rapport à la première administration. Ces résultats ont conduit Wolfe (27) à suggérer que (p. 655) "il semble qu'une concentration croissante d'acides aminés extracellulaires active le processus de synthèse et que la diminution de la concentration diminue la synthèse, indépendamment de la valeur absolue de la concentration". Bohé et al. (23) ont suggéré que si l'hypothèse de la protéine stat est vraie, certains voies de signalisation initialement stimulées par les acides aminés doivent être "désactivées" ou inhibées, et ont proposé que les facteurs les plus probables seraient l'inhibition des facteurs d'initiation eucaryotiques.
Cependant, les recherches effectuées dans notre laboratoire n'ont pas confirmé cette affirmation, car la phosphorylation de S6K et de 4E-BP1 était étroitement corrélée aux concentrations plasmatiques de leucine (r = 0,724 et r = 0,730, p < 0,0001), et pourtant la MPS est devenue réfractaire (25). Cela suggère qu'un autre mécanisme est responsable de l'inhibition de la MPS, et l'insuline pourrait être un candidat potentiel.
Insuline et réfractarité de la synthèse des protéines.
L'insuline pourrait expliquer, du moins en partie, la nature réfractaire de la MPS aux élévations constantes des acides aminés plasmatiques. L'insuline n'est pas nécessaire pour stimuler la MPS chez les adultes, mais elle optimise la réponse de la MPS du muscle aux acides aminés (24, 28). Bohe et al. (23) et Norton et al. (25) ont montré que la courbe temporelle de l'insuline plasmatique était quelque peu parallèle au déclin de la MPS. Il est possible que des élévations soutenues de l'insuline soient nécessaires pour maintenir la réponse anabolique de la MPS associée à une élévation de la leucine plasmatique. Si cela est vrai, il est probable que le mécanisme soit indépendant des effets de l'insuline sur la voie de signalisation mTOR, car la MPS peut devenir réfractaire aux élévations des acides aminés plasmatiques même lorsque la signalisation de mTOR reste élevée par rapport à la ligne de base (25). Bien que l'insuline ne soit pas nécessaire pour initier la traduction, elle est connue pour stimuler l'élongation des peptides dans le muscle squelettique (29). Si la baisse des concentrations d'insuline plasmatique réduit l'élongation des peptides, cela pourrait expliquer le phénomène réfractaire de la MPS.
En résumé, les informations actuelles suggèrent qu'il existe un mécanisme inconnu par lequel le muscle squelettique devient réfractaire aux effets anaboliques des acides aminés élevés, indépendamment de la voie de signalisation mTOR (Figure 2).
Suggestions pour une répartition optimale des repas.
Le profil temporel de la MPS en réponse à un repas et la nature réfractaire de la MPS en réponse à des élévations constantes des acides aminés suggèrent qu'une stimulation supplémentaire ne peut probablement pas être obtenue 3 heures après un repas avec un deuxième repas de composition similaire au premier, car les concentrations de leucine plasmatique restent élevées. Ainsi, pour éviter la réfractarité et maximiser la MPS, il est préférable de consommer des doses plus importantes de protéines contenant suffisamment de leucine pour maximiser la signalisation mTOR et la MPS, tout en laissant suffisamment de temps (4 à 6 heures) pour que les niveaux d'acides aminés post-prandiaux diminuent entre les repas afin de resensibiliser le système. Selon la théorie de la protéine stat, une deuxième intervention nutritionnelle qui pourrait surmonter la réfractarité serait de créer une augmentation supraphysiologique des niveaux d'acides aminés plasmatiques entre les repas. Un supplément d'acides aminés sous forme libre serait probablement rapidement digéré et se retrouverait rapidement dans le flux sanguin, ce qui pourrait potentiellement élever les niveaux d'acides aminés plasmatiques au-dessus du plateau induit par le repas. Enfin, il pourrait également être avantageux de consommer une source de glucides entre les repas riches en protéines si l'insuline joue effectivement un rôle dans la réfractarité de la MPS. Des preuves en faveur de cette hypothèse ont été fournies par Padden-Jones et al. (30), qui ont démontré qu'une consommation de 30 grammes de glucides et de 15 grammes de supplément d'acides aminés essentiels sous forme libre contenant environ 3 g de leucine entre les repas espacés de 5 heures améliorait la MPS par rapport aux sujets non supplémentés recevant les mêmes repas. Cela suggère que les suppléments d'acides aminés sous forme libre et l'ingestion de glucides entre les repas peuvent soit améliorer la réponse anabolique à un repas, soit surmonter d'une manière ou d'une autre la réponse réfractaire. Le potentiel des suppléments d'acides aminés sous forme libre et de l'ingestion de glucides entre les repas pour surmonter la réfractarité est un sujet de recherche futur de notre laboratoire.
Conclusion
Les athlètes sont plus actifs et ont des objectifs très différents en matière de nutrition par rapport à la personne moyenne. Les athlètes cherchant à maximiser leur masse musculaire et leur force peuvent bénéficier de niveaux de protéines largement supérieurs à l'apport nutritionnel recommandé (RDA). Alors que le RDA se concentre sur les besoins minimums pour atteindre l'équilibre azoté, les athlètes devraient se concentrer sur la consommation suffisante de protéines pour maximiser les résultats métaboliques bénéfiques des apports protéiques plus élevés, repas par repas. Les recherches actuelles suggèrent que l'acide aminé leucine est responsable de nombreuses propriétés anaboliques d'un repas et que la maximisation de la MPS en réponse à un repas dépend de la consommation suffisante de leucine (3 g ou ~0,05 g/kg de poids corporel) pour saturer la voie de signalisation mTOR. La quantité de protéines nécessaire à un repas pour atteindre cet objectif variera en fonction de la teneur en leucine de la source de protéines, les sources riches en leucine telles que les produits laitiers, les œufs, les viandes et les volailles étant préférables aux sources pauvres en leucine telles que le blé. Ces repas riches en leucine devraient être consommés plusieurs fois par jour, et la consommation de glucides avec des acides aminés essentiels sous forme libre entre les repas protéiques complets pourrait optimiser davantage la MPS, peut-être en surmontant la réfractarité.
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